LABO · L’invisible en mouvement

La respiration cellulaire, pas à pas

Un seul glucose, quatre étapes, une turbine. Voici ce que la simulation montre, ce qui se passe vraiment, et où le modèle triche un peu.

01Ce que tu vois

La scène est une coupe à travers une cellule. À gauche, le cytoplasme. À droite, une mitochondrie délimitée par deux membranes : l'externe et l'interne, séparées par l'espace intermembranaire. L'intérieur est la matrice.

• Les billes blanches reliées sont les atomes de carbone du glucose, puis de ses dérivés.
• Les pastilles violettes NADH et FADH2 sont des navettes qui transportent des électrons. Vides, elles s'appellent NAD+ et FAD.
• Les jetons dorés ATP sont la monnaie d'énergie. Trois phosphates : ATP. Deux : ADP.
• Les points orangés H+ sont des protons. Les paires bleues O2 et les petits V bleus H2O sont l'oxygène et l'eau.
• Au fond de la scène, les grands blocs I, II, III, IV forment la chaîne de transport d'électrons. Le mécanisme à droite, avec sa tige et sa tête à trois lobes, est l'ATP synthase.

02Ce qui se passe vraiment

Glycolyse. Dans le cytoplasme, le glucose (6 carbones) reçoit deux phosphates, payés par 2 ATP. Ce sucre chargé est coupé en deux molécules à 3 carbones. Chacune est oxydée, c'est-à-dire qu'elle perd des électrons : ils sont captés par un NAD+, qui devient NADH. Elle cède aussi ses phosphates à l'ADP, pour 4 ATP en tout. Bilan net : 2 ATP et 2 NADH, plus deux pyruvates.

Oxydation du pyruvate. Chaque pyruvate traverse la porine, puis un transporteur de la membrane interne. Dans la matrice, l'enzyme pyruvate déshydrogénase retire un carbone (il part en CO2), charge 1 NADH et lie les 2 carbones restants au coenzyme A : c'est l'acétyl-CoA.

Cycle de Krebs. L'acétyl-CoA (2 C) s'ajoute à l'oxaloacétate (4 C) pour donner du citrate (6 C). Le cycle enchaîne huit transformations et retombe sur l'oxaloacétate. Par tour : 3 NADH, 1 FADH2, 1 ATP (ou GTP) et 2 CO2. Le glucose fournit deux acétyl-CoA, donc deux tours. Les 6 carbones du glucose sont alors tous sortis sous forme de CO2.

Chaîne de transport d'électrons. Les 10 NADH et 2 FADH2 déposent leurs électrons sur la chaîne. Ces électrons passent de complexe en complexe, en descendant une pente d'énergie. Cette énergie sert à pomper des H+ de la matrice vers l'espace intermembranaire : 4 au complexe I, 4 au III, 2 au IV. Le FADH2 entre au complexe II, qui ne pompe rien. À la fin, l'O2 accepte les électrons (avec des H+) et devient de l'eau. Sans O2, plus personne ne reprend les électrons : la chaîne se bloque.

ATP synthase. La membrane interne est étanche aux protons. Ils s'accumulent donc d'un côté et « veulent » revenir : c'est un gradient électrochimique. Le seul passage est l'ATP synthase. Chaque proton qui la traverse pousse un anneau de sous-unités c, qui fait tourner une tige. La tige déforme la tête F1, dont les trois sites fabriquent de l'ATP à partir d'ADP et de phosphate : environ 3 ATP par tour.

03Ce que la simulation simplifie

• Les échelles. Un glucose mesure environ 1 nm, une mitochondrie 1 à 2 µm. Ici, ils se côtoient à l'écran.
• Les quantités. Une mitochondrie contient des milliers de chaînes et de synthases. On en montre une de chaque, et un seul glucose.
• La vitesse. L'ATP synthase tourne à une centaine de tours par seconde. On la ralentit d'un facteur deux cents pour la voir.
• Les étapes. La glycolyse compte dix réactions, le cycle huit.
• Les NADH du cytoplasme. Ils ne traversent pas la membrane : des navettes transportent leurs électrons. Selon la navette, le rendement passe de 32 à 30 ATP. C'est pourquoi on annonce « 30 à 32 ».
• Le curseur d'O2. L'enzyme du complexe IV a une affinité très forte pour l'O2 : le rendement reste plein jusqu'à de très faibles concentrations. Le curseur sature donc dès 25 %. Sans O2, le cycle de Krebs s'arrêterait aussi, faute de NAD+ ; ici, seule la chaîne est bloquée.

Pourquoi 32 et non 36 ou 38 ? Les anciens manuels comptaient 3 ATP par NADH et 2 par FADH2. Or le NADH fait pomper 10 H+, et il en faut environ 4 par ATP (dont 1 pour importer le phosphate). Cela donne 10/4 = 2,5 ATP par NADH et 6/4 = 1,5 par FADH2. Le compte : 10 × 2,5 + 2 × 1,5 + 4 ATP directs = 32.

04Les chiffres à retenir

• ~ 32 ATPproduits par glucose complet, contre 2 pour la glycolyse seule.
• 10 H+pompés par NADH (6 par FADH2), pour environ 4 H+ dépensés par ATP.
• ~ 100 tr/svitesse de rotation de l'ATP synthase, soit environ 300 ATP par seconde et par enzyme.
• ~ 150 mVtension de part et d'autre de la membrane interne, épaisse de quelques nanomètres seulement.
• ~ ta masseen ATP recyclé chaque jour : le corps en garde très peu à la fois, il le refait sans cesse.

05Teste-toi

Pourquoi respire-t-on de l'oxygène si le CO2 vient du glucose ?

L'O2 ne fabrique pas le CO2 : il sert d'accepteur final des électrons, au complexe IV. Sans lui, la chaîne se bloque, le gradient de H+ s'effondre, l'ATP synthase s'arrête et les NADH ne peuvent plus être déchargés. Le CO2 vient des carbones du glucose.

Combien de CO2, de NADH et de FADH2 un glucose donne-t-il avant la chaîne ?

6 CO2 (2 à l'oxydation des pyruvates, 4 dans les deux tours de Krebs), 10 NADH (2 glycolyse, 2 pyruvate, 6 Krebs) et 2 FADH2 (1 par tour).

Que se passerait-il si la membrane interne devenait perméable aux protons ?

Les H+ pompés reviendraient dans la matrice sans passer par l'ATP synthase : le gradient ne tiendrait pas et l'ATP ne serait plus fabriqué. La chaîne continuerait de consommer de l'O2, mais l'énergie serait dissipée en chaleur.

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