On imagine souvent une cellule comme un sac rempli d'organites. Il vaut mieux la voir comme un système ouvert qui maintient activement un intérieur différent de son environnement. Tout part d'une frontière qui trie, puis d'une dépense d'énergie qui empêche la diffusion d'effacer ce tri.
Cette planche couvre un seul module, mais en entier. Il suit le plan commun : l’intuition, les définitions, les relations à connaître, un exemple chiffré, les pièges fréquents, où le module resservira, et quelques questions pour vérifier.
Intuition
Une cellule est un système ouvert qui garde un intérieur différent de son environnement. La frontière est une double couche de lipides, huileuse en son cœur, qui laisse passer ce qui se dissout dans l’huile et arrête le polaire ou chargé. Des protéines ouvrent des passages choisis. Les passifs suivent la pente des concentrations ; seule une dépense d’énergie, celle des pompes, peut la remonter. La cellule vivante vit donc loin de l’équilibre : elle dépense en permanence pour maintenir des différences que la diffusion efface, et ces différences deviennent une réserve de travail.
Définitions
- Membrane plasmique
- Bicouche lipidique d’environ 5 nm, parsemée de protéines.
- Phospholipide
- Tête hydrophile et deux queues hydrophobes. Dans l’eau, elle s’assemble seule en bicouche : têtes vers l’eau, queues au centre.
- Concentration \(C\)mol/m³ (= mmol/L)
- Soluté par volume.
- Gradient de concentration
- Écart de concentration entre l’extérieur et l’intérieur.
- Flux net \(J\)mol·m⁻²·s⁻¹
- Quantité traversant une unité de membrane par seconde (entrées moins sorties).
- Perméabilité \(P\)m/s
- Facilité de traversée d’une substance, bicouche et protéines ouvertes comprises.
- Canal
- Pore aqueux qui laisse passer très vite une espèce précise (millions d’ions par seconde). L’aquaporine est un canal à eau.
- Transporteur
- Lie sa molécule, change de forme, la relâche de l’autre côté. Plus lent, saturable.
- Pompe
- Transporteur qui consomme de l’ATP pour déplacer une substance contre son gradient. Un symport fait passer deux espèces ensemble : l’une descend son gradient, l’autre le remonte.
- OsmolaritémOsm/L
- Concentration totale des particules dissoutes (plasma : ≈ 300 mOsm/L).
- Osmose, tonicité
- Osmose : flux net d’eau vers le côté où le soluté qui ne traverse pas est le plus concentré. Tonicité : comparaison du bain et de la cellule pour ce soluté (hypo-, iso-, hypertonique).
- Rapport \(A/V\)µm⁻¹
- Surface divisée par volume : membrane par unité de volume à servir.
- Compartiment
- Espace délimité par une membrane (noyau, lysosome, mitochondrie).
Relations clés
\[ J = P\,(C_{\text{ext}} - C_{\text{int}}), \qquad P = \frac{K\,D}{e} \]
C’est \(J = -D\,\dd c/\dd x\) (module 16) sur une paroi mince. \(P\) dépend du coefficient de diffusion \(D\), de l’épaisseur \(e\) et du coefficient de partage huile/eau \(K\) : minuscule pour un ion. À l’équilibre, \(J_{\text{entrée}} = J_{\text{sortie}} \neq 0\) : seule la différence disparaît.
\[ \frac{\dd C_{\text{int}}}{\dd t} = \frac{P A}{V}\,(C_{\text{ext}} - C_{\text{int}}) \quad\Rightarrow\quad C_{\text{int}}(t) = C_{\text{ext}} + (C_0 - C_{\text{ext}})\,\mathrm{e}^{-t/\tau}, \quad \tau = \frac{V}{P A} \]
Le flux diminue à mesure que l’écart se comble : retour exponentiel (modules 04 et 05), plus rapide quand \(A/V\) est grand.
\[ C_{\text{int}}\,(V - b) = n = \text{constante}, \qquad V_{\text{éq}} = b + \frac{n}{C_{\text{ext}}}, \qquad \Pi = \Delta C\,R\,T \]
\(n\) est la quantité fixe de soluté qui ne traverse pas, \(b\) la part du volume qui ne gonfle pas : le volume s’ajuste jusqu’à égaler les concentrations. \(\Pi\) est la pression qui empêcherait l’eau d’entrer (van ’t Hoff, \(\Delta C\) en mol/m³).
\[ J = J_{\max}\,\frac{C}{K_m + C} \]
Un transporteur sature : proportionnel à \(C\) si \(C \ll K_m\), plafonné à \(J_{\max}\) quand toutes ses places sont prises.
\[ J_{\text{fuite}}(\mathrm{Na^+}) = J_{\text{pompe}}(\mathrm{Na^+}) = 3\,J_{\text{ATP}}, \qquad \frac{C_{\text{glu}}^{\text{int}}}{C_{\text{glu}}^{\text{ext}}} \to \frac{C_{\mathrm{Na}}^{\text{ext}}}{C_{\mathrm{Na}}^{\text{int}}} \]
La pompe Na⁺/K⁺ sort 3 Na⁺ et fait entrer 2 K⁺ par ATP. À l’état stationnaire, ce qu’elle sort égale ce qui fuit vers l’intérieur : régime constant, hors équilibre. Le symport Na⁺-glucose accumule le glucose jusqu’à l’égalité des deux rapports (modèle simplifié).
\[ A = \pi d^2, \quad V = \frac{\pi d^3}{6}, \quad \frac{A}{V} = \frac{6}{d}, \qquad t_{\text{diff}} \approx \frac{L^2}{2D} \]
Doubler le diamètre multiplie \(A\) par 4 et \(V\) par 8. Le temps de diffusion croît comme \(L^2\).
| Mode | Sens | Énergie | Exemple |
|---|
| diffusion simple | du plus au moins concentré | aucune | O₂ à travers la bicouche |
| diffusion facilitée (canal) | idem | aucune | Na⁺ par un canal, eau par une aquaporine |
| diffusion facilitée (transporteur) | idem, saturable | aucune | glucose par GLUT |
| actif primaire | contre le gradient | ATP | pompe Na⁺/K⁺ |
| actif secondaire (symport) | une espèce contre son gradient | un autre gradient | Na⁺ + glucose (SGLT) |
Exemple chiffré
Cellule sphérique, \(d = 20\) µm, 300 mOsm/L, \(b = 0{,}3\,V_0\).
- Géométrie : \(A = \pi d^2 \approx 1{,}26 \times 10^3\) µm², \(V = \pi d^3/6 \approx 4{,}19 \times 10^3\) µm³, donc \(A/V = 6/d = 0{,}30\) µm⁻¹.
- Diffusion jusqu’au centre (\(L = 10\) µm, \(D \approx 10^{-9}\) m²/s) : \(t \approx (10^{-5})^2/(2 \times 10^{-9}) = 0{,}05\) s. Pour \(L = 1\) mm : 500 s, environ 8 minutes.
- Bain à 150 mOsm/L (hypotonique) : \(n = 300 \times 0{,}7 = 210\) (en \(V_0\)·mOsm/L), donc \(V_{\text{éq}} = 0{,}3 + 210/150 = 1{,}7\,V_0\). Elle gonfle de 70 %, près du seuil de lyse (1,75 \(V_0\) dans la simulation).
- Bain à 600 mOsm/L (hypertonique) : \(V_{\text{éq}} = 0{,}3 + 210/600 = 0{,}65\,V_0\). Elle rétrécit d’un tiers.
- Pression osmotique à 150 mOsm/L, 310 K : \(\Pi = 150 \times 8{,}314 \times 310 \approx 3{,}9 \times 10^5\) Pa, soit 3,9 bar.
Pièges fréquents
- Croire que « petit = passe ». Na⁺, très petit mais chargé, est arrêté ; un stéroïde, gros mais non polaire, se dissout dans le cœur huileux. Charge et polarité d’abord, taille ensuite.
- Croire qu’à l’équilibre plus rien ne bouge : les molécules traversent encore dans les deux sens.
- Confondre concentration du bain et tonicité. Seul le soluté qui ne traverse pas décide du volume final : l’urée fait sortir l’eau, puis entre, et l’eau la suit.
- Croire qu’un canal ou un transporteur passif choisit le sens : le flux net suit le gradient.
- Voir dans le symport un transport « gratuit ». Sans ATP propre, mais le gradient de Na⁺ qui l’alimente a été payé par la pompe.
- Penser que l’on peut grossir indéfiniment : l’apport passe par la surface (\(L^2\)), le besoin suit le volume (\(L^3\)). D’où les cellules petites, aplaties ou à membrane repliée.
Où ça resservira
Teste-toi
Une cellule passe de 10 à 30 µm de diamètre, sans changer de forme. Que deviennent sa surface, son volume et son rapport A/V ?
Diamètre × 3 : surface × 9, volume × 27, \(A/V = 6/d\) divisé par 3 (de 0,6 à 0,2 µm⁻¹).
Des globules rouges (300 mOsm/L, \(b = 0{,}3\,V_0\)) sont plongés dans une eau salée à 600 mOsm/L, qui ne traverse pas la membrane. Que devient leur volume, et pourquoi ?
Bain hypertonique : l’eau sort. \(n = 300 \times 0{,}7 = 210\), donc \(V_{\text{éq}} = 0{,}3 + 210/600 = 0{,}65\,V_0\).
Un poison bloque l’ATP. Que deviennent les gradients de Na⁺ et de K⁺, et l’entrée de glucose par le symport ?
Les pompes s’arrêtent, la fuite continue : Na⁺ entre, K⁺ sort, les gradients s’effacent. Sans gradient de Na⁺, le symport ne concentre plus le glucose.
≈ 5 nml'épaisseur de la bicouche lipidique, dont environ 3 nm de cœur hydrophobe. Une cellule animale typique mesure de 10 à 30 µm : plusieurs milliers de fois plus.
Na⁺ 12 | 145mmol/L à l'intérieur et à l'extérieur d'une cellule de mammifère ; pour K⁺, c'est l'inverse : ≈ 140 dedans, ≈ 5 dehors.
3 Na⁺ · 2 K⁺ · 1 ATPle bilan d'un cycle de pompe. Ces pompes consomment de l'ordre du quart de l'ATP d'une cellule au repos, et bien davantage dans les neurones.
≈ 300 mOsm/Ll'osmolarité du plasma sanguin. Dans une solution deux fois moins concentrée, une partie des globules rouges éclate.
10⁹ /sl'ordre de grandeur du nombre de molécules d'eau qu'une seule aquaporine laisse passer par seconde, dans les deux sens.